基因簇重组推动地衣自然防晒霜进化

地衣是多种多样的生物，几乎可以在地球上的每个环境中找到，从北极苔原到热带雨林。由于地衣的表型种类繁多，容易被误认为是植物、真菌或苔藓，长期以来人们对地衣知之甚少。地衣由多种不同的物种组成，包括至少一种真菌和至少一种光合作用伙伴，通常是绿藻或蓝藻。伦敦帝国理工学院和邱园皇家植物园的博士候选人西奥·卢埃林(Theo Llewellyn)表示：“地衣对地球生态系统非常重要，并为探索许多生物学问题提供了奇妙的研究系统。然而，它们的研究不足，经常被忽视，这意味着与其他生物群体相比，特别是在基因组学领域，人们的知之甚少。Llewellyn正在通过将他的博士工作集中在地衣形成真菌上来改变这一点，这些真菌已知会产生多种生物活性次级代谢物。

在最近发表在《基因组生物学与进化》上的一篇文章中，Llewellyn和他在英国，巴西和以色列的同事研究了Teloschistales中称为蒽醌的橙色“防晒”色素的进化，Teloschistales是一种不同的地衣形成真菌。在白垩纪晚期，这个地衣组的成员从阴凉的森林栖息地转变为暴露的岩石栖息地。正如Llewellyn的博士导师之一，也是当前论文的资深作者Ester Gaya在2015年的一篇论文中所显示的那样，这种栖息地的转变恰逢吸收紫外线的蒽醌的扩大生产，这使得它们能够栖息在全球阳光明媚和干旱的生态系统中。GBE的新研究表明，端醌生物合成基因之间存在很大多样性，并且它们的进化在很大程度上是由现有酶基因和新附属基因重新改组为新基因簇来控制的。

在真菌中，次级代谢物的产生通常由染色体上聚集在一起的基因集驱动。这些生物合成基因簇(BGC)代表了基因组变异的热点。Llewellyn及其同事着手进行比较分析，以更好地了解参与地衣中蒽醌生物合成的BGC的演变。不幸的是，由于难以单独培养真菌，因此发表的地衣形成真菌基因组相对较少。因此，Llewellyn等人实施了一种宏基因组学方法来测序和组装24个新的地衣基因组，特别强调Teloschistales，一种大阶的地衣真菌。然后，作者将这些基因组与Lecanoromycetes其他成员的21个已发表的基因组进行了比较，Lecanoromycetes是最大的一类苔藓化真菌。

作者确定了四个BGC家族，这些家族参与了采样真菌中蒽醌的产生。所有四个家族都存在于Teloschistales分支中，并且所有Teloschistales基因组都包含至少一个蒽醌簇。有趣的是，几乎所有的端裂骨BGC都具有保守的四基因组织，其中包括核心蒽醌合酶基因本身，以及被认为从PKS酶中切割最终化合物的硫酯酶，脱水酶和独特的ATP结合盒(ABC)转运蛋白。虽然前三个基因中的每一个都可以在Teloschistales以外的一些物种中找到，但ABC转运蛋白是该组独有的，这表明Teloschistales中基因组重组的历史将新的辅助基因与现有的蒽醌酶基因相结合。

Llewellyn和他的同事认为，Teloschistales ABC转运蛋白基因为理解这些地衣中蒽醌的进化提供了关键线索。在真菌中，转运蛋白通常用于在代谢物积聚并变得有毒之前将代谢物泵出细胞。根据Llewellyn的说法，“在色素基因簇中发现ABC转运蛋白基因是一个特别的惊喜。我们一直感到困惑的是，这些地衣如何能够产生如此大量的有毒橙色色素而不会毒害自己。在色素基因簇中发现这种独特的转运蛋白基因为该组中避免毒性提供了第一个潜在的假设。将这种转运蛋白添加到蒽醌BGC中可以解释这些地衣如何能够在其菌体和生殖结构中积累如此大量的蒽醌晶体，最终使它们能够扩展到新的环境。

作者现在正计划进行更多的研究，以收集对蒽醌BGC进化的更多见解。“我们现在正在探索的一个相关主题是这些化合物是否可能具有紫外线防护以外的其他功能，”Llewellyn说。“例如，已知它们对某些真菌具有细胞毒性，并且了解Teloschistales如何在Teloschistales内实现自我抵抗可能会为它们的生物合成进化提供进一步的见解。卢埃林预计这一调查线将面临一些挑战。“这和地衣生物学的一个主要障碍是培养地衣真菌进行实验工作的困难。它们的生长缓慢和对从共生体中分离的抵抗力意味着标准的体外实验设计往往不适用于地衣。因此，在我们回答其中一些问题之前，需要开发和测试新的方法。

对更多地衣基因组进行额外的分类学采样和宏基因组分析也至关重要。“鉴于Teloschistales是一个如此多样化的群体，”Llewellyn指出，“我们的新基因组数据只是触及了它们的基因组和代谢多样性的表面。因此，我们的结果是一个起点，当我们能够为进化枝内的所有主要谱系生成全基因组序列时，需要进一步探索。由于Teloschistales的成员遍布世界各地，有时在偏远和难以到达的地方，因此需要国际合作伙伴和合作者之间的持续努力才能最终实现这一目标。